Contribution à la connaissance des orchidées de l’Aurès

Bien que la flore de l’Algérie soit considérée comme bien connue (Cosson, 1856, 1880 ; Battandier, 1888-1890, 1910 ; Battandier & Trabut, 1895, 1902 ; Quézel, 1956, 1957 ; Maire, 1960 ; Quézel & Santa, 1962-1963), la littérature naturaliste consacrée à cette flore reste très ancienne et l’inventaire de celle-ci est certainement encore incomplet. Le massif de l’Aurès, qui constitue une entité géographique caractéristique bordant le Sahara, le plus vaste désert du monde, est soumis à des influences climatiques à la fois continentales steppiques, méditerranéennes maritimes et tempérées montagnardes. De ce fait, cette région présente une grande richesse floristique et une forte diversité alliées à la présence d’un grand nombre d’espèces endémiques, tandis que d’autres sont rares et menacées (Quézel, 1957 ; Quézel & Santa, 1962-1963), d’où leur importance au niveau mondial. De plus, l’ensemble du bassin méditerranéen fait partie des 34 « hotspots » (points chauds) internationaux de diversité floristique (Myers et al., 2000 ; Mittermeier et al., 2005). Le massif de l’Aurès est géographiquement proche du point-chaud régional de biodiversité « Kabylies-Numidie-Kroumirie » (Véla & Benhouhou, 2007), tout en étant moins exceptionnel de par sa position marginale, en limite d’aire climatique en direction du Sahara. Tout comme son voisin le Belezma, le massif de l’Aurès (Djebel Chélia et ses contreforts) a néanmoins été récemment reconnu comme une des 22 « Zones Importantes pour les Plantes » de l’Algérie du Nord (Yahi et al., 2012). Chez une espèce forestière clé et endémique comme le Cèdre de l’Atlas Cedrus atlantica (Endl.) Carrière, la présence au niveau génétique, de fragments polymorphes spécifiques aux Aurès, confirme le rôle de refuge glaciaire que ce massif a pu jouer pendant le Würm (Terrab et al., 2008). Les découvertes récentes en matière de taxinomie sur les genres Juniperus (Véla & Schäfer, 2013) et Salvia (Véla, Mostari & Beghami, en prép.) viennent confirmer cette importance et renforcer notre intérêt pour la flore de cette région peu étudiée.

En Algérie, encore peu de recherches récentes ont été réalisées sur les orchidées. Néanmoins, Baumann et al. (2006), indiquent un total de 55 taxons d’orchidées connues pour l’Algérie. Toutefois des travaux ont été entrepris par De Bélair (2000), De Bélair et Boussouak (2002), De Bélair et al. (2005), Rebbas & Véla (2008, 2013) dans les régions voisines de Numidie et de Kabylie et Martin (2008) et Martin et al. (2015) se sont intéressés à la Tunisie. Dans l’Aurès, mis à part quelques travaux non publiés, les orchidées n’ont fait l’objet d’aucune investigation écologique et cartographique, à l’exception d’une visite de H. Baumann (1982).

La bibliographie de référence pour l’Algérie, à savoir Quézel & Santa (1962) (noté ci-après « Q. & S. ») et Maire (1960) (noté ci-après « M. »), ne signale que neuf taxons d’orchidées dans l’Aurès et/ou le Belezma : Ophrys lutea (M.), Ophrys scolopax var. picta (M., Q. & S.), Orchis mascula ssp. olbiensis (M., Q. & S.), Orchis papilionacea var. genuina (Q&S), Orchis purpurea (M. : trois stations dans toute l’Afrique du Nord !, Q. & S.), Aceras anthropophorum (« plus rare dans les montagnes des Hauts-Plateaux et l’Atlas saharien », M.), Anacamptis pyramidalis (M., Q. & S.), Epipactis helleborine var. platyphylla (M., Q. & S.), Cephalanthera damasonium (M. : seule station en Afrique du Nord !, Q. & S.). Plus récemment Abdessemed (1981), dans ses travaux consacrés à la phytosociologie des cédraies de l’Aurès, a noté deux autres orchidées : Orchis longicornu Poiret et Ophrys fusca Link., historiquement localisées dans le secteur phytogéographique tellien (Maire, 1960 ; Quézel & Santa, 1962). Cependant, un échantillon de l’herbier Louis Faurel, conservé au Muséum national d’histoire naturelle de Paris (spécimen P02115176), provient de la forêt de S’gag dans l’Aurès. La détermination, réalisée par R. Maire lui-même, indique Orchis latifolia L. subsp. elata (Poir.) Maire tandis qu’une nouvelle détermination par A. Dubuis et L. Faurel, réalisée en 1957, mentionne Orchis elata Poiret ssp. munbyana (Boiss. et Reuter) Camus. Cet échantillon est attribué à Orchis elata Poir. dans la collection du musée. Ce type d’orchidée est aujourd’hui intégré dans le genre Dactylorhiza et devrait être nommé Dactylorhiza elata (Poir.) Soó, au sens large. La prise en compte du rang infraspécifique diffère selon les auteurs, elle aboutit à Dactylorhiza elata (Poir.) Soó subsp. munbyana (Boiss. & Reut.) Kreutz ou bien Dactylorhiza mumbyana (Boiss. & Reut.) Aver. selon Dobignard et Chatelain (2010-2013). Quoi qu’il en soit, cette orchidée a bien été récoltée dans l’Aurès, ce qui porte à 12 le nombre des diverses orchidées déjà observées dans ce massif.

Les anciennes données n’incluaient pas d’estimation quantitative des populations, ainsi que de localisation cartographique et de description écologique des communautés végétales associées.

À l’occasion de diverses études sur la végétation des massifs forestiers de l’Aurès (Beghami & De Bélair, 2007 ; Beghami, 2013 ; Beghami et al., 2013), nous avons concentré nos efforts sur l’inventaire, l’identification et la localisation cartographique des taxons de la famille des orchidées. Ce travail fait le point sur certains de ceux-ci observés par nous-mêmes depuis 2000 dans l’Aurès et cherche à en décrire les habitats sous l’angle phyto-écologique.

SITE ET MÉTHODES

Le site d’étude est localisé en Algérie du Nord, à quelque 250 km au sud de la Méditerranée, dans la partie centrale et orientale du massif de l’Aurès (Fig. 1). Cette zone est limitée par les coordonnées géographiques 35,15° – 35,5° de latitude nord et 6,10° – 7,17° de longitude est. Elle est formée d’un ensemble de chaînes montagneuses au relief très contrasté (Benmassouad et al., 2009). La géologie de ce massif est composite : d’une manière générale, la zone d’étude appartient à des terrains du Crétacé (inférieur et supérieur) et du Quaternaire présentant des faciès gréseux, marno-calcaires, à flyschs et dolomitiques (Laffitte, 1939). La pluviométrie moyenne annuelle varie de 300 mm dans les stations de basse altitude, jusqu’à 800 mm dans les stations les plus élevées (Seltzer, 1946 ; Schoenenberger, 1972). La zone d’étude englobe les étages bioclimatiques de végétation semi-aride et sub-humide, jusqu’aux limites de l’aride supérieur à la base méridionale du massif et de l’humide inférieur au sommet du Chélia à 2326 m (Schoenenberger, 1972 ; Beghami & De Bélair, 2007). La gamme d’altitude concernée par cette étude varie de 1040 à 2326 m.

L’observation des orchidées a débuté au cours de l’année 2000, à l’occasion d’un échantillonnage stratifié adopté pour l’étude des groupements végétaux des massifs du Chélia et des Aïth Yagoub. Les passages s’effectuaient chaque printemps, de fin mars à début juillet, car le démarrage de la végétation est relativement tardif dans cette partie de l’Aurès. Après une première observation d’Epipactis helleborine au début du mois de juillet 2000, l’échantillonnage des stations à orchidées est devenu subjectif en fonction de la présence de celles-ci.

Après repérage des stations à l’aide d’un GPS, il a été procédé à l’évaluation quantitative des populations par comptage des individus fleuris. Parallèlement, des relevés floristiques concernant une surface d’environ 400 m² ainsi que des descriptions de l’habitat ont été réalisés dans ces stations. La détermination des espèces s’est principalement appuyée sur les flores de Quézel & Santa (1962-1963) et Maire (1960). De plus, certains ouvrages spécialisés sur les orchidées, notamment ceux de Delforge (2005), Baumann et al. (2006), Bournérias & Prat (2005), Grünanger et al. (2009), ont été consultés. La nomenclature et la taxinomie retenues pour les espèces compagnes sont celles de Dobignard & Chatelain (2010-2013), tandis que pour les orchidées la nomenclature et la taxinomie utilisées sont celles des travaux de Le Floc’h et al. (2010) pour la Tunisie, étendues à l’Algérie en fonction des besoins.

Les relevés sont complétés par diverses variables environnementales, à savoir : le type de substrat (grès, calcaire, marno-calcaire), le recouvrement de la végétation ligneuse et herbacée (pourcentage de la surface de la projection verticale du feuillage des arbres, des arbustes sur la surface totale de la station et la continuité de la strate herbacée), l’exposition et l’altitude.

L’ensemble des relevés floristiques, codés en présence-absence, a été soumis à une analyse multivariée de type Analyse Factorielle des Correspondances (AFC), afin d’obtenir une ségrégation des principaux types de végétation observés. Le croisement des données de la flore avec les variables environnementales (substrat, recouvrement, exposition et altitude), est obtenu par l’analyse canonique des correspondances (ACC). Elle met explicitement en relation deux matrices : une matrice à expliquer et une matrice de variables explicatives (Chessel et al., 1987). Cette analyse peut également aider à déterminer quelques facteurs synthétiques d’ordre écologique qui régissent la composition floristique des stations à orchidées de la région de l’Aurès (Dolédec et al., 2000). Par ailleurs, les différents types biologiques, qui informent sur les formes de croissance et donc sur l’adaptation des végétaux aux conditions locales du milieu et des perturbations (y compris aux pressions exercées par l’Homme et les animaux domestiques), ont été soumis à une analyse en composantes principales (ACP). Pour chaque espèce, le type biologique sensu Raunkiaer (Raunkiaer, 1934 ; Ellenberg & Mueller-Dombois, 1967) est renseigné d’après nos propres observations in situ, complétées, lorsque cela est possible, par les données issues de certaines flores ou de catalogues récents des pays voisins (Pignatti, 1982 ; Carazo-Montijano & Fernández-López, 2006).

RÉSULTATS DE L’INVENTAIRE

Au total neuf taxons d’orchidées ont été observés sur un ensemble de quinze localités entre 2000 et 2013 (Fig. 1).

• Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch

Un seul exemplaire de Cephalanthera longilolia a été trouvé dans une garrigue dense de Chêne vert et de Frêne dimorphe (Fraxinus dimorpha Coss. & Dur. = F. xanthoxyloides auct.) en date du 12.V.2012, sous un chêne vert dans un vallon ombragé sur sol marno-calcaire, à une altitude de 1390 mètres. Battandier & Trabut (1884, 1895) ont indiqué que cette espèce fleurit au mois de mars. Elle diffère de Cephalanthera damasonium (Mill.) Druce, non rencontrée jusqu’ici, par des feuilles lancéolées, arrivant jusqu’à l’épi ; l’épi est lâche, les bractées très petites, membraneuses et beaucoup plus courtes que l’ovaire. Cette espèce possède une airebiogéographique principalement eurasiatique et on peut également la trouver dans les monts du Rif, Moyen- et Haut-Atlas au Maroc, dans le Tell et la région de Médéa en Algérie ainsi qu’en Tunisie (Maire, 1960). Cependant, il est à noter que celle-ci n’a pas été signalée dans le secteur phytogéographique de l’Aurès notamment par Maire (1960) ainsi que Quézel et Santa (1962).

• Epipactis helleborine (L.) Crantz

L’aire de répartition biogéographique de cette espèce couvre l’Europe et une partie de l’Asie boréale (Bournérias & Prat, 2005). Au sens strict (subsp. helleborine), elle est assez semblable par ses fleurs (Fig. 2), à Epipactis tremolsii Pau [= E. helleborine subsp. tremolsii (Pau) Klein], décrite de Catalogne espagnole en 1914, à E. helleborine subsp. latina Rossi & Klein [= E. tremolsii subsp. latina (Rossi & Klein) Hertel & Riech. = E. latina (Rossi & Klein) B. & H. Baumann], décrite d’Italie péninsulaire en 1987, ou encore à Epipactis lusitanica Tyteca, [= E. tremolsii subsp. lusitanica (D. Tyteca) Kreutz ; E. helleborine subsp. lusitanica (D. Tyteca) J.-M. Tison], décrite d’Algarve au Portugal en 1988 (Bournérias & Prat, 2005 ; Grünanger et al., 2009 ; Tison et al., 2014).

Sur nos échantillons, la morphologie des feuilles et leur disposition régulière tout le long de la tige écarte la sous-espèce latina (dimorphisme prononcé entre la base et le sommet de la tige). En revanche, si la plupart des individus ont un feuillage de type « tremolsii » (dense et fortement ondulé sur les bords), certains individus offrent un feuillage plutôt de type « helleborine » (moins dense et à limbe à bords plats), ce qui pourrait aussi les faire considérer comme appartenant à la sous-espèce lusitanica, d’aspect justement intermédiaire entre les deux (Fig. 3).

En 2000, un échantillon d’Epipactis a été récolté dans l’Aurès au Djebel Chélia (De Bélair, 2000). Il avait été alors rattaché à Epipactis tremolsii C. Pau sur la base des indications de Delforge (1994). Toutefois, les populations connues dans l’Aurès, notamment dans sa partie orientale, ont été décrites en tant qu’Epipactis helleborine (Maire, 1960 ; Quézel & Santa, 1962) en précisant alors qu’il s’agissait de la var. platyphylla Irmisch, celle-ci étant le « type de l’espèce » (qui porte aujourd’hui le nom de l’épithète autonyme « var. helleborine »). Durant la dernière décennie (Delforge 1994, 2005), la présence de l’espèce Epipactis helleborine, au sens strict, en Afrique du Nord a été contestée, sans argumentation, au profit du taxon ouest-méditerranéen Epipactis tremolsii. La présence des deux morphotypes « tremolsii » et « helleborine » nous encourage à penser que ces morphotypes n’ont qu’une faible valeur taxinomique (tout au plus des écotypes = variétés ?) plutôt que de considérer que les deux sous-espèces cohabitent dans le même massif forestier. L’hypothèse consistant à considérer qu’il s’agit de la sous-espèce lusitanica est plus séduisante, mais au vu de notre manque de connaissances sur la variabilité de ce taxon dans son aire naturelle, nous ne chercherons donc pas à nommer formellement ici la variabilité infra-spécifique de l’Epipactis de l’Aurès.

Dans la partie orientale du massif, nous l’avons repérée dans quatre sites. Les deux premiers sont situés au niveau de la cédraie des Aïth Yagoub, les populations inventoriées dans chaque station se composent d’une vingtaine d’individus plus au moins proches. Les deux autres se localisent dans la cédraie du Chélia, où on a pu recenser, dans chaque station, une dizaine d’individus plus dispersés que dans les stations du premier site.

• Himantoglossum hircinum (L.) Spreng. subsp. hircinum.

L’aire géographique de cette espèce s’étend entre l’Europe centrale et méridionale, l’Asie occidentale et les Canaries (Maire, 1960). La sous-espèce type (subsp. hircinum), quant à elle, se limite à la moitié ouest de ce même territoire, incluant le Maghreb et la partie tyrrhénienne de l’Italie (Grünanger et al., 2009). En Algérie, Quézel & Santa (1962) l’indiquent comme assez rare dans les secteurs du Tell constantinois, algérois (sous-secteur littoral), oranais (sous-secteur de l’Atlas Tellien) et celui des Hauts-Plateaux (sous-secteur des Hauts-Plateaux algérois et oranais). Le Floc’h et al. (2010) signalent la raréfaction de cette espèce en Tunisie ; elle est, semble-t-il, absente en Numidie (De Bélair et al., 2005).

Dans l’Aurès, une dizaine d’individus d’Himantoglossum hircinum ont été observés, début juin 2008, dans une seule station du massif des Aïth Yagoub, à 2030 m d’altitude, sur une crête caillouteuse reliant le Djebel Faroun au Djebel Aidel. Cette espèce n’avait jamais été signalée par les botanistes dans l’ensemble du secteur de l’Atlas saharien, y compris l’Aurès.

• Ophrys lutea Cav. subsp. lutea

Cette orchidée est peu représentée dans l’Aurès. Il n’a été observé qu’un seul individu dans une seule station, celle du lieu-dit Tafrent, situé sur le piémont nord du massif du Chélia. Cette observation semble confirmer le point de vue de Pfeifer et al. (2011). L’espèce est reconnaissable, selon Battandier & Trabut (1884, 1902), grâce à un labelle orbiculaire, largement bordé d’une bande jaune vif. Elle est signalée comme très commune dans la région méditerranéenne et manque aux Canaries (Battandier & Trabut, 1884). De Bélair et al. (2005) considèrent que cette espèce est largement représentée dans la région de la Numidie. Selon Maire (1960) son aire de répartition s’étend de la région méditerranéenne à l’Asie occidentale, jusqu’en Iran. Cet auteur l’a indiquée comme commune dans les montagnes des Hauts-Plateaux, dans l’Aurès et dans l’Atlas saharien. Cette espèce est observée en date du 5.V.2012, elle pousse en plein soleil à 1400 mètres d’altitude, au sein d’une pelouse pâturée, sur un substrat marno-calcaire.

• Ophrys scolopax subsp. apiformis (Desf.) Maire & Weiller. [Synonymes : Ophrys picta Link ; Ophrys sphegifera Willd.]

Cette orchidée a été rencontrée dans deux stations. La première est située au Djebel Foughal à une altitude de 1515 m sur un sol humifère et profond, développé sur un substratum calcaire. Sept individus ont été observés en étroit mélange avec Ophrys subfusca. Une deuxième station a été découverte dans la localité de Tafrent. Au sein de la population, qui dépasse une vingtaine d’individus, on a constaté la présence d’Ophrys lutea et Orchis purpurea représentés par un seul spécimen de chaque espèce. Ce taxon croît dans des conditions phyto-écologiques similaires à celles du précédent. Sa répartition est sud-ouest-méditerranéenne (Delforge, 2005).

Maire (1960) signale qu’elle est commune dans l’Aurès et le Belezma. De Bélair et al. (2005) l’ont observée entre 1996 et 2004 dans la région de la Numidie littorale, au nord-est de l’Algérie.

• Ophrys subfusca (Reichenb. f.) Murb. subsp. subfusca. [Synonymes : Ophrys murbeckii H. Fleischm., Ophrys numida Devillers-Tersch. & Devillers.]

Battandier & Trabut (1884), Battandier (1910) et Bonaviri et al. (2004) considérèrent que ce taxon présente tous les intermédiaires entre O. fusca et O. lutea. Pour sa part, Maire (1960) souligne que cette plante se comporte comme un type autonome assez constant, sans écarter l’hypothèse d’une origine ancienne hybridogène et fixée. Les stations prospectées à ce jour en vue de rechercher les orchidées ne contiennent pas les espèces ayant pu s’hybrider et donner cette espèce.

L’appellation d’O. subfusca décrit d’Algérie par Reichenbach (1851) est très controversée depuis l’épitypification qu’en a proposé Lowe (2011) à partir d’échantillons tunisiens appartenant à un autre ensemble morphologique, celui d’O. marmorata G. & W. Foelsche. Ce choix ne fait pas l’unanimité (ni même la majorité ?) et nous avons préféré conserver l’usage établi cette dernière décennie, même s’il serait préférable d’écarter définitivement ce nom ambigu. On pourrait alors lui préférer le nom non ambigu d’Ophrys murbeckii H.Fleischm.

La station découverte au lieu-dit Dj Foughal, se compose d’une population d’une vingtaine d’individus possédant une moyenne de 3 à 5 fleurs. Certains individus sont en mélange avec l’espèce précédente.

• Ophrys tenthredinifera subsp. ficalhoana (J.A. Guim.) M.R. Lowe & D. Tyteca. [Synonymes : Ophrys tenthredinifera f. ficalhoana J.A. Guim. ; Ophrys grandiflora Ten.]

Cette sous-espèce à floraison tardive, reconnaissable à son gros appendice très turgescent et proéminent, surmontant une touffe de poils très distincts par leur forme aplatie et leur taille d’au moins 2 mm, n’a pas été distinguée par Quézel & Santa (1962). L’espèce au sens large habite les régions méditerranéennes (Maire, 1960), tandis que la sous-espèce ficalhoana (= O. grandiflora Ten.) paraît être strictement sud-ouest-méditerranéenne. La période de floraison est étalée de mars à mai selon l’altitude, au lieu de février à avril pour la sous-espèce tenthredinifera (De Bélair et al., 2005). C’est à notre connaissance la signalisation la plus méridionale de cette sous-espèce encore méconnue, également récemment mise en évidence dans le nord-ouest de la Tunisie (Martin, 2008).

Cette espèce a été observée début mai 2008 à Aïth Yagoub au lieu-dit Chentgouma, en date du 13.V.2011 au lieu-dit Dj Foughal et le 31.V.2013 à Tafrent. Les deux dernières stations comportent des populations très compactes de cinq à huit individus. Cette démographie est en accord avec le point de vue avancé par Pfeifer et al. (2011).

• Orchis olbiensis Reut. ex Gren [Synonymes : Orchis mascula subsp. olbiensis (Reuter) Asch. & Graebn., Androrchis olbiensis (Reut. ex Gren.) D. Tyteca & E. Klein]

En 1884 Battandier et Trabut décrivirent dans la flore d’Alger un Orchis mascula et un Orchis provincialis var. pauciflora Reichb. (= Orchis laeta Steinh.). Or, la fleur de cette dernière peut avoir une polychromie : jaune, blanchâtre, rose ou pourprée (Battandier & Trabut, 1884, 1895 ; Maire, 1960 ; De Bélair et al., 2005). Battandier avait considéré tout d’abord ce taxon (Orchis olbiensis) comme intermédiaire entre Orchis mascula (s.s.) et Orchis provincialis (s.l.) avant de la distinguer comme une troisième espèce (Battandier, 1910). En Algérie lorsque O. laeta se teinte en rose, il peut alors se confondre avec O. olbiensis, sauf par l’éperon plus long et les ponctuations du labelle moins nombreuses. De Bélair et al. (2005) et Delforge (2005) précisent que l’O. laeta possède un éperon modérément long (22-28 mm, voire plus) et que l’O. olbiensis a un éperon plus court (environ 20 mm, parfois moins). De plus, ce dernier possède des ponctuations pourpres nombreuses sur toute la longueur du labelle, ce qui correspond à notre cas.

Maire (1960) avait noté que cette espèce est assez commune dans les montagnes du Tell, ainsi que dans l’Aurès et le Belezma, tandis que De Bélair et al. (2005) l’indiquent comme seulement probable et à rechercher dans les monts calcaires du Tell constantinois.

Dans l’Aurès oriental, nous l’avons observé la première fois fin avril 2005. Cette station est localisée au lieu-dit Tafrent, dans une garrigue de Chêne vert (Quercus ilex) et de Genévrier oxycèdre (Juniperus oxycedrus), au bord d’un chemin et près d’un cours d’eau, en lisière d’un champ cultivé. La population est composée de seulement deux individus rapprochés. Une deuxième station a été récemment découverte en date du 28.IV.2011 dans le petit massif d’Ichmoul au col Tizi Ghioul (près du lieu-dit Hït Oulodh), à une quarantaine de kilomètres à l’ouest du site précédent. La population de cette station se compose de 3 individus peu distants. L’aire géographique de distribution de cette espèce correspond à la région Méditerranéenne occidentale (Kretzschmar et al., 2007).

• Orchis purpurea Huds. subsp. purpurea. [Synonymes : Orchis fusca Jacq., O. lokiana H. Baumann, O. purpurea subsp. lokiana (H. Baumann) H. Baumann & R. Lorenz]

Battandier (1910) indique que l’Orchis purpurea est localisé sous les forêts de cèdre du Djebel S’gag dans l’Aurès. La station observée en date du 1.V.2011 se situe à quelque 50 km à l’est de la forêt de S’gag, à Tafrent dans le Djebel Chélia, sur un substrat marno-calcaire. La population se compose de sept individus relativement éloignés, selon une tranche altitudinale comprise entre 1395 et 1420 m.

Les individus nord-africains ont été re-décrits comme appartenant à une espèce distincte, Orchis lokiana, par Baumann (1982) puis recombinée en sous-espèce d’Orchis purpurea (Baumann & Lorenz, 2005). Cependant, les critères morphologiques avancés pour justifier cette distinction (plantes moins hautes, feuilles plus étroites, fleurs à sépales, pétales et labelles plus petits) ne sont pas confortés par nos premières observations de terrain (Fig. 4). Des observations récentes en Kabylie (Algérie) et en Provence (France) sont venues confirmer cette conclusion (Véla, Rebbas & Martin, en prép.). Pour cette raison, nous préférons ne pas retenir de rang taxinomique distinct pour les populations algériennes et nous les rattachons pour l’heure à la sous-espèce type, de large distribution euro-méditerranéenne (Baumann et al., 2006). Étant donné le peu d’observations disponibles sur ces plantes nord-africaines rarissimes, dont le statut taxinomique reste controversé, le résultat de nos observations concernant l’Orchis pourpre de l’Aurès est consigné dans le Tab. I.

TABLEAU I
Caractéristiques biométriques comparées de l’Orchis pourpre de l’Aurès

ÉTUDE PHYTO-ÉCOLOGIQUE

Les 15 stations d’orchidées ont fait l’objet de relevés de végétation totalisant 232 espèces de plantes accompagnatrices, dont il n’est pas possible de donner ici la liste intégrale. Le tableau II regroupe les caractéristiques des stations.

TABLEAU II
Caractéristiques écologiques des station

ANALYSE FACTORIELLE DES CORRESPONDANCES ET TYPOLOGIE DES STATIONS À ORCHIDÉES

On constate que le dendrogramme de la classification ascendante hiérarchique (Fig. 5), appliquée à ces relevés, montre que les 15 stations se répartissent en 3 groupes principaux que l’on retrouve sur le plan factoriel des axes 1 et 2 de l’AFC (Fig. 6). On doit remarquer que ces axes totalisent 29,84 % de la variance totale. Cette valeur est légèrement inférieure au tiers de l’information totale, mais peut permettre une interprétation. Ces groupes et les espèces qui les accompagnent ont été dénommés A, B et C. Le tableau III regroupe les orchidées présentes et les 39 taxons dont la contribution est la plus forte dans la structuration des nuages de points.

• Le groupement “A” est constitué par les relevés R1 à R5 et R15, soit les quatre stations à Epipactis helleborine, de l’unique station d’Himantoglossum hircinum et de la station d’Ophrys tenthredinifera du site d’Aïth Yagoub.
  

Il occupe essentiellement les plus hautes altitudes (1510 à 2030 m) et se caractérise par des formations sylvatiques plus ou moins fermées. Il se rapporte notamment aux forêts denses de cèdre, aux cédraies mixtes et aux clairières d’altitude avec abondance de nanophanérophytes. Les espèces caractéristiques de ce groupement sont fréquentes en haute altitude dans les formations forestières plus ou moins fermées. Soulignons que ce groupe d’espèces est dominé par le Cèdre de l’Atlas (E54) qui traduit un caractère sylvatique.

• Le groupement “B” est caractérisé par les relevés R6 (Orchis olbiensis), R7 (Orchis olbiensis), R12 (Ophrys subfusca + Ophrys lutea) et R14 (Ophrys subfusca + Ophrys scolopax).

Ce groupement occupe une tranche altitudinale allant des basses aux moyennes altitudes (1365 à 1700 m) avec des formations basses très dégradées par une utilisation pastorale extrême. Ce sont des pâtures souvent situées près des agglomérations, composées essentiellement d’espèces thermo-héliophiles et souvent envahies par des nanophanérophytes, chaméphytes et hémicryptophytes peu palatables, comme Bupleurum spinosum et Calycotome spinosa. Quézel et Santa (1962-63) placent les espèces rencontrées dans ce groupement dans les formations de broussailles, clairières et pâturages très ouverts et dégradés.

• Le groupement “C” est formé par les trois stations d’Orchis purpurea (R8 à R10), de la seule station de Cephalanthera longifolia (R 11) et de la seconde station d’Ophrys tenthredinifera (R 13) située dans la localité de Tafrent.

Ce dernier groupement est localisé aux plus basses altitudes (1390 à 1420 m). Ses stations se rapportent à des formations préforestières semi-ouvertes. Ce sont des garrigues de Chêne vert mélangé à du Frêne dimorphe. Dans l’Aurès ces formations peuvent se rencontrer à basses et moyennes altitudes et résultent de la dégradation anthropique des cédraies mixtes et des chênaies vertes. Non loin de la station de Cephalanthera longifolia, quelques sujets de Cèdre de l’Atlas relictuels témoignent de cette dégradation. Cette station est localisée aux abords d’un cours d’eau ombragé.

L’étude de la répartition des points espèces et points relevés (Fig. 6), montre que l’axe 1, qui exprime 19,6 % de la variance totale, oppose de part et d’autre de l’origine les espèces contributives liées aux formations forestières plus ou moins ouvertes localisées en haute altitude à celles des milieux préforestiers et dégradés de basse altitude (Tab. III). Cet axe paraît traduire un gradient écologique lié à l’altitude.

L’axe 2 qui représente 10,3 % de la variance met également en opposition les espèces des formations préforestières dégradées constituées essentiellement par une garrigue semi-ouverte et codominée par le Chêne vert et le Frêne dimorphe (E96), avec celles des broussailles, des clairières et des pelouses de montagne très pâturées comme Calycotome spinosa (E45) ou Bupleurum spinosum (E44). Cet axe semble exprimer un gradient écologique lié au type physionomique des formations végétales ; depuis les formations plus ou moins ligneuses dégradées vers des formations à herbacées et chaméphytes très claires.

TABLEAU III
Groupements d’orchidées et les espèces les plus contributives

Ce gradient serait associé à l’impact de la pression anthropique sur les formations forestières naturelles, par le développement des zones de parcours et parfois des cultures.

ANALYSE CANONIQUE DES CORRESPONDANCES FLORE / ENVIRONNEMENT

Cette analyse met en relation les 232 espèces végétales (codées en présence – absence) et les variables environnementales du tableau II. Le plan formé par le premier et le second axe totalise un taux d’inertie de 55,30% (Fig. 7). Il met en évidence la répartition des stations en fonction des variables du milieu et de la physionomie de la végétation.

La carte de l’analyse canonique des correspondances (Fig. 7), associe clairement la répartition des sites à orchidées aux variables du milieu et à la physionomie de la végétation.

• Les stations d’Epipactis helleborine R1 à R4 sont liées aux deux facteurs dominants de la partie négative de l’axe 1: l’altitude (Alt) et le fort taux de recouvrement des ligneux (Re/li). Le substrat (Sub) gréseux intervient également pour les deux premières stations.

• La station à Himantoglossum hircinum (R5) apparaît isolée, en rapport avec sa position altitudinale extrême (2030 m), sa situation en crête et un très faible recouvrement des ligneux.
• Les trois stations d’Orchis purpurea (R8 à R10), d’Orchis olbiensis (R6) et d’Orchis scolopax en mélange avec Ophrys lutea (R12) apparaissent groupées, en relation avec leur exposition nord, le substrat marno-calcaire et des altitudes plutôt basses. Ces stations sont également caractérisées par un faible recouvrement des ligneux. Les cinq stations restantes occupent une situation intermédiaire.
• Le groupement à Orchis olbiensis R7 apparaît relativement isolé et se caractérise par sa position en altitude et un faible recouvrement végétal.
• À l’opposé, la station R11 de Cephalanthera longifolia se caractérise par sa faible altitude et un fort recouvrement, surtout ligneux.
• Les stations R13 à R15 sont situées en altitudes moyennes et se répartissent selon un gradient de substrat. Alors que celle d’Ophrys tenthredinifera (R13), qui est installée sur une roche mère marno-calcaire, présente un très faible recouvrement herbacé, celle du même taxon (R15), située sur substrat gréseux, est assez fortement colonisée par les herbacées ; les deux stations possédant un recouvrement ligneux non négligeable. Le groupement d’Ophrys subfusca et d’Ophrys scolopax (R14) occupe un substrat calcaire et se distingue par un recouvrement ligneux plus faible et une couverture herbacée très élevée.
  Cette analyse rejoint globalement les résultats de l’analyse factorielle des correspondances.

ANALYSE EN COMPOSANTES PRINCIPALES STATIONS/TYPES BIOLOGIQUES

Cette analyse porte sur un tableau à deux entrées, constitué par les 15 stations et 5 types biologiques sensu Raunkiaer. Ces derniers ont été représentés en pourcentage par rapport à la richesse spécifique de la station. Le plan formé par le premier et le second axe totalise un taux d’inertie de 61, 25 %.

L’examen de la carte factorielle de l’ACP (Fig. 8) montre que les hémicryptophytes, thérophytes et chaméphytes jouent un rôle majeur dans cette analyse.

• Un premier groupe englobe les stations à orchidées suivantes : Himantoglossum hircinum (R5), Ophrys tenthredinifera (R15) et la station d’Ophrys lutea avec l’Ophrys scolopax (R12). Ces stations sont nettement caractérisées par des taux élevés en hémicryptophytes.
• Un second groupe s’organise autour d’un fort taux de géophytes allié à une faible représentation des thérophytes. Il comprend les stations suivantes : Orchis olbiensis (R6), Ophrys subfusca avec Ophrys scolopax (R14), Cephalanthera longifolia (R11) et les stations d’Orchis purpurea (R8 et R9). La station R14 s’écarte des autres stations en raison d’un très fort taux d’hémicryptophytes.

• Un troisième groupe s’étire le long de la partie négative de l’axe 1. Il est constitué par les stations d’Orchis purpurea (10), d’Epipactis helleborine (R2 et R4) et d’Ophrys tenthredinifera (R13). Ces stations se caractérisent par des taux élevés de thérophytes et, pour les trois dernières, de faibles taux d’hémicryptophytes, R10 se distinguant par un faible taux de phanérophytes. R13 s’individualise également par des taux élevés de chaméphytes et de phanérophytes.
• Un quatrième groupe, constitué par les deux premières stations d’Epipactis helleborine R1 et R3, se caractérise surtout par de faibles taux de géophytes et chaméphytes. R1 se distingue par un fort taux de thérophytes, tandis que R3 offre le taux le plus élevé en phanérophytes.

DISCUSSION

Selon la bibliographie consultée (Maire, 1960 ; Quézel & Santa, 1962) et nos observations pendant plus d’une dizaine d’années sur le terrain, il ressort que seize espèces d’orchidées ont été signalées jusqu’ici pour la zone Aurès / Belezma (Tab. IV). Notre inventaire de terrain, qui est loin d’être exhaustif, nous a permis de recenser seulement neuf orchidées mais dont quatre sont nouvelles pour le secteur phytogéographique Aurès / Belezma (Cephalanthera longifolia, Himantoglossum hircinum, Ophrys subfusca et Ophrys tenthredinifera). En revanche, sept taxons signalés par les anciens auteurs n’ont pas été observés (Orchis longicornu, Orchis papilionacea, Anacamptis pyramidalis, Cephalanthera damasonium, Aceras anthropophorum, Orchis fusca et Orchis elata). Ces neuf orchidées occupent une tranche altitudinale qui varie de 1365 à 2030 m d’altitude. Cette présence s’observe donc à toutes les altitudes du massif, excepté les plus hauts sommets (Chélia 2326 m, Mahmel 2321 m) et son piémont (Batna 1040 m, Khenchela 1120 m).

• Enfin, la station d’Orchis olbiensis (R7) s’individualise avec le plus fort taux de chaméphytes, allié à une faible représentation des hémicryptophytes et géophytes.

ÉCOLOGIE DES ESPÈCES : ORCHIDÉES DE FORÊTS, ORCHIDÉES DE PELOUSES

Le faible nombre de stations à orchidées ne permet pas, sauf pour Epipactis helleborine et, dans une moindre mesure, pour Orchis purpurea, de définir des caractères précis de l’écologie des orchidées pour cette région de l’Afrique du Nord.

TABLEAU IV
Liste des taxons d’Orchidées signalés à ce jour dans l’Aurès / Belezma

Les taxons en gras ont été observés dans l’Aurès / Belezma par les auteurs considérés. Les taxons suivis d’un ! sont « nouveaux » (après 1962) pour la zone Aurès / Belezma. Bibliographie de référence : Maire, 1960 ; Quézel & Santa, 1962. Bibliographie plus récente : Schoenenberger 1970 ; Abdessemed, 1981. Floraison : période mensuelle en Afrique du Nord (Maire, 1960) / dates dans l’Aurès (nos observations).

L’écologie du groupe des orchidées forestières est représentée par les stations d’Epipactis helleborine. Dans l’Aurès et le Belezma, Maire (1960) souligne que cette espèce s’observe dans les forêts de montagne sur les sols calcaires et siliceux. De leur côté, De Bélair et al. (2005) l’ont qualifiée d’espèce de sous-bois.

Cephalanthera longifolia apparaît en position intermédiaire dans notre étude. Son unique station (R11), localisée en basse altitude, présente un recouvrement ligneux relativement élevé avec la présence du Frêne dimorphe dans un contexte de dégradation moyenne, caractérisée par un très faible taux de thérophytes. En raison d’une ouverture rapide du couvert forestier par la coupe, le pastoralisme ou le feu, les espèces héliophiles, souvent représentées par des thérophytes, s’installent et augmentent brusquement la diversité spécifique (Barbero et al., 1990). Quézel (2000) présente la thérophytisation comme étant un stade de dégradation dû à une forte anthropisation dont les pratiques agro-sylvo-pastorales sont les principales causes. Il en résulte une invasion généralisé des écosystèmes forestiers par des espèces annuelles souvent sub-nitrophiles et rudérales, disséminées essentiellement par les troupeaux (Barbero et al., 1990 ; Médail & Diadema, 2006). Les arbres encore en place correspondent alors à de véritables « fossiles vivants appelés à disparaître au cours des prochaines décennies » (Médail & Diadema, 2006).

Les sept orchidées restantes appartiennent au groupe des orchidées héliophiles de pelouses. Les pelouses dérivent généralement de groupements forestiers dégradés et sont souvent caractérisées par la dominance des types biologiques chaméphytes et hémicryptophytes. L’action ancienne de l’Homme et de ses animaux sur les écosystèmes a conduit à la sélection d’espèces non palatables ou résistantes parmi lesquelles les hémicryptophytes et les chaméphytes jouent un rôle important (Barbero et al., 1990). Floret et al. (1990) indiquent que la dominance des hémicryptophytes et des géophytes peut s’expliquer par l’augmentation de la pluviosité et du froid. La plupart des orchidées concernées par cette étude sont localisées à des altitudes dépassant 1400 m. D’après Danin & Orshan (1990) les chaméphytes sont bien adaptés à la sécheresse estivale et aux forts éclairements.

Orchis purpurea apparaît à des altitudes plutôt basses, en exposition nord, sur un substrat marno-calcaire. Cette espèce colonise des bois plus ou moins clairs et des pelouses avec des taux de chaméphytes et d’hémicryptohytes relativement élevés.

Himantoglossum hircinum occupe une crête en haute altitude, dans un peuplement surtout herbacé, à très faible recouvrement ligneux. Le taux d’hémicryptophytes élevé et la faiblesse des thérophytes indiquent une stabilité de la station. Soulignons également que Pfeifer et al. (2011) ont indiqué que les populations de cette espèce au sud de son aire de répartition ont des caractères démographiques plus faibles qu’au nord et qu’elles sont sous la menace d’une éventuelle péjoration climatique.

Ophrys lutea, Ophrys subfusca et Ophrys scolopax occupent des stations de moyenne altitude en versant nord sur substrat alcalin. Le recouvrement ligneux est faible à très faible avec une strate herbacée très dense, à très fort taux d’hémicryptophytes.

Ophrys tenthredinifera se rencontre en versant nord de moyenne altitude et est indifférent au substrat. Les deux stations (R13 et R15) présentent des recouvrements ligneux similaires, mais diffèrent pour la strate herbacée. La station sur substrat gréseux (R5) présente une couverture herbacée beaucoup plus développée avec un taux d’hémicryptophytes élevé. Ce taux diminue en corrélation avec l’augmentation des thérophytes dans la station R13, qui présente des taux plus élevés de phanérophytes et de chaméphytes. Ces différences peuvent s’expliquer par les effets du pastoralisme plus marqué à Tafrent, accentués par les dissimilitudes d’altitude et de substrat.

Orchis olbiensis a été observé dans deux stations (R6 et R7), de versant nord sur substrat alcalin, qui présentent une grande amplitude altitudinale. Les deux stations montrent des recouvrements généraux identiques faibles, essentiellement ligneux.

Par rapport à la station la plus basse, celle d’altitude enregistre une augmentation des taux de thérophytes, phanérophytes et chaméphytes. Corrélativement, on observe une diminution des hémicryptophytes et surtout des géophytes. Ce dernier point semble contredire l’observation de Floret et al. (1990).

BILAN DE LA CONSERVATION DES ORCHIDÉES DANS L’AURÈS

En attendant des recherches complémentaires, il est toutefois déjà possible de remarquer que sur les deux espèces d’orchidées à rhizome appartenant aux genres mycohétérotrophes préférentiellement forestiers que sont Cephalanthera et Epipactis (Bournérias & Prat, 2005 ; Selosse & Roy, 2009), une seule a été retrouvée (Epipactis helleborine), tandis qu’une autre est nouvelle (Cephalanthera longifolia). Parallèlement, sur les 13 taxons d’orchidées à pseudotubercules (tubercules fasciés) appartenant aux genres semi-autotrophes préférentiellement héliophiles que sont Anacamptis, Aceras, Orchis et Ophrys, quatre ont été retrouvés (Ophrys lutea, Ophrys scolopax, Orchis olbiensis et Orchis purpurea). Trois sont nouveaux pour ce secteur, Ophrys subfusca, Ophrys tenthredinifera et Himantoglossum hircinum, genre nouveau.

Avec les données dont nous disposons, on ne peut donc pas émettre l’hypothèse d’une tendance à la raréfaction des espèces caractéristiques des écosystèmes forestiers caractérisées par un véritable sous-bois, composé d’une strate arbustive et/ou herbacée pérenne et d’un horizon supérieur humifère recouvert de litière. Ce phénomène, bien que soupçonné en Numidie (De Bélair et al., 2005) et en Tunisie (Le Floc’h et al., 2010), n’est donc pas confirmé ici dans ce secteur oriental de l’Atlas saharien où les conditions climatiques et biogéographiques naturelles ont déjà appauvri ce cortège forestier : les genres Limodorum et Neottia y sont absents, tout comme l’espèce Cephalanthera rubra (cf. Maire, 1960 ; Quézel & Santa, 1962). Malgré l’érosion des horizons superficiels du sol et la thérophytisation de la flore associée qui devient davantage héliophile et éphémère, les transformations qui interviennent actuellement dans les sous-bois des écosystèmes forestiers et préforestiers ne semblent pas encore avoir atteint le seuil de l’irréversibilité.

Les milieux ouverts de types pelouses et matorrals clairsemés ne paraissent cependant pas dans un état de conservation optimal, au regard du faible nombre d’orchidées observées, tant en nombre d’espèces qu’en nombre d’individus. Sept taxons historiquement observés n’y ont pas été retrouvés, et quatre nouveaux semblent être apparus récemment. On peut suspecter un fort taux de renouvellement de cette orchidoflore héliophile. Cela pourrait indiquer un impact des activités agro-pastorales devenues trop intenses, agissant alors comme perturbation majeure, notamment dans la transformation pastorale d’anciens écosystèmes forestiers. On peut aussi imaginer que la transformation des écosystèmes est trop récente et n’a pas encore atteint un stade d’équilibre. Le peuplement d’orchidées n’offrirait alors pas encore l’éventail des espèces héliophiles potentielles. À l’heure actuelle, en l’absence d’études visant à mesurer le taux de succès reproductif (pollinisation et/ou fructification) de ces espèces in situ, il ne nous est pas possible de tester ces hypothèses.

ÉTAT DE CONSERVATION

Mis à part les stations d’Epipactis helleborine et en moindre importance celle de Cephalanthera longifolia caractérisées par un caractère sylvatique, les autres manifestent un degré de dégradation très avancé. Si les forêts de cèdre pur ou mixte dominent les stations d’E. helleborine, il n’en est pas de même pour la station de C. longifolia. Le cèdre n’est présent dans celle-ci qu’à titre de vestige, témoignant de ce fait un stade de dégradation moyen. Quant aux autres stations, elles se rencontrent dans des formations préforestières ouvertes résultant de la dégradation anthropique des cédraies mixtes et des chênaies vertes. Ces stations sont localisées à proximité des agglomérations, des zones cultivées ou bien à proximité des parcours et des pelouses des hautes montagnes très pâturées. Ces formations sont riches en espèces héliophiles et souvent envahies par des nanophanérophytes, chaméphytes et hémicryptophytes peu palatables. L’effet de l’ensemble des facteurs anthropiques, associé aux aléas climatiques dans un contexte de proximité du désert saharien, risque d’affecter à long terme la répartition et l’importance des populations d’orchidées de cette zone.

CONCLUSION

Cette étude a permis d’identifier neuf taxons d’orchidées dont quatre sont nouveaux pour l’Aurès. En considérant les données de la littérature, sept taxons n’ont, par contre, pas été retrouvés. On doit souligner que toutes les stations de ces orchidées (à l’exception d’une seule située en crête) occupent les expositions nord et ouest, sans doute en raison d’un bilan hydrique (précipitations et évapotranspiration) plus favorable. Les variables environnementales (altitude, exposition, substrat, taux de recouvrement des ligneux et des herbacées) et le cortège floristique permettent d’associer les orchidées à des conditions écologiques qui leur sont propres. On doit remarquer que l’élément le plus remarquable est la présence du Cèdre de l’Atlas, soit sur la station elle-même, soit à proximité. Cet état de fait incite à considérer que ces orchidées sont associées aux cédraies elles-mêmes (espèces à rhizome) et/ou à leurs stades de dégradation plus ou moins récents (espèces à pseudo-bulbes).

Les orchidées de l’ensemble montagneux Aurès / Belezma sont soumises à une forte pression anthropique et à de fortes contraintes climatiques, en raison de leur position en limite sud de leur aire, en bordure du Sahara, d’où une grande vulnérabilité. Celle-ci est renforcée par une situation d’isolement géographique par rapport à l’Atlas tellien, ce qui suscite des inquiétudes quant à leur avenir, au moins pour certaines d’entre elles.

Il apparaît donc urgent de compléter ce bilan d’inventaire et de caractérisation écologique afin de réaliser un état des lieux exhaustif qui puisse préparer la mise en place d’un suivi régulier. Pour cela, les données issues de nos observations vont servir à enrichir un travail collaboratif d’inventaire et de cartographie initié par la Société Méditerranéenne d’Orchidologie (R. Martin, France) en Tunisie et qui se poursuit aujourd’hui à l’échelle de l’Algérie. Au-delà de la poursuite de ces inventaires, des actions de suivi, de gestion et de conservation seront envisagées au cas par cas (suivi de la reproduction, dynamique des populations, mise en défens contre le pâturage, protection contre les extensions agricoles, etc.).

Yassine BEGHAMI | Laboratoire LAPAPEZA, Département des sciences agronomiques, ISVSA, Université Hahadj Lakhdar, 05000 Batna